Salmo trutta Linnaeus, 1758
Gemeine Forelle, Europäische Forelle

INDEX
Beschreibung - Verbreitung - Lebensweise - Bedeutung

Unterarten
Mittelmeer Forelle - Pontokaspische Forelle - Atlantische Forelle

Formen
Bachforelle - Seeforelle - Meerforelle

Beschreibung:

100-130 Seitenlinienschuppen, 14-19 Schuppen zur Fettflosse, 13-22 Kiemenreusendornen, 20-59 Pylorusanhänge, 51-62 Wirbel.

Der Körper ist langgestreckt, torpedoförmig und seitlich etwas zusammengedrückt, mit zunehmenden Alter wird er hochrückiger und gedrungener. Die Schwanzflosse ist bei jungen Fischen gegabelt, bei erreichen der Geschlechtsreife fast gerade bis nach außen gewölbt. Der Kiemendeckelknochen läuft spitz aus. Die Platte und der Stiel des Pflugscharbeins ist mit Zähnen besetzt.

Die Oberseite ist dunkel grünbraun bis schwarzblau, und die Unterseite heller bis weiß gefärbt. An den Seiten befinden sich schwarzbraune Punkte oder Flecken. Die Färbung und Zeichnung von Adulten variiert jedoch je nach Unterart und Lebensweise beträchtlich. Außerdem wird auch die Färbung der Umgebung angepasst, so sind Forellen die über grauen sandigen bis steinigen Untergrund leben oft silbrig mit wenigen kleinen roten Punkten und solche die über braunen algigen oder pflanzlichen Untergrund leben oft gelbbraun mit großen roten Tupfen. Juvenile Tiere haben 6-9 dunkle ovale bis längliche oder unregelmäßig geformte Jugendflecken an den Seiten.

Geschlechtsunterschiede zeichnen sich in der Körper- und Kopfform, sowie den Umrissen der Afterflosse ab. Die Afterflosse des Männchens hat einen nach außen gewölbten Rand, die des Weibchens einen geradlinigen oder eher eingebuchteten Rand. Je nach Alter ist der Unterkieferhacken der Milchner mehr oder weniger stark entwickelt.

Verbreitung:

Die Gemeine Forelle kommt in ganz Europa in fast allen Küstenregionen, Seen und Flußsystemen vor. Das Verbreitungsgebiet erstreckt sich im Norden von Island über die Britischen Inseln und Skandinavien bis zum Uralgebirge, im Westen vom Douro in Portugal und im Süden vom Nordafrikanischen Atlasgebirge über den europäisch-asiatischen Mittelmeerraum bis zum Südrand des Kaspischen Meeres und bis zum Hindukusch und Pamir im Osten.
Großteils haben sich eigene Populationen und Formen in den jeweiligen Flußsystemen gebildet.

Die phänotypische Plastizität und die große Formenvielfalt innerhalb des Verbreitungsraumes der Gemeinen Forelle spiegelt sich in der taxonomischen Konfusion wieder. Seit 1758 wurden an die 50 neue Arten beschrieben (siehe Synonyme), die zum Taxon Salmo trutta gehören.
Die bis heute noch gebräuchliche Einteilung in Bach-, Meer- und Seeforelle deutet lediglich auf Lebensweise und den Lebensraum hin, gibt jedoch keinerlei Hinweis auf die stammesgeschichtlichen Zusammenhänge.
Neueste Untersuchungen der mtDNA zeigen, daß alle Salmo trutta - Populationen unterschiedlichen phylogenetischen Gruppierungen zuzuordnen sind. Die Verbreitungsgebiete der einzelnen Gruppen stimmen zumeist mit den großen hydrographischen Einzugsgebieten (1. Atlantik, 2. Mittelmeer, 3. Schwarzes- und Kaspisches Meer mit Aralsee) überein. Ausnahmen gibt es bei ehemaligen Verbindungen zwischen verschiedenen Flußsystemen. So fand man z.B.: in der Quellregion des Euphrat Schwarzmeer-Genotypen, während in den weiter flußabwärts gelegenen Euphratzuflüssen Mittelmeer-Genotypen vorkommen. Ebenso ist eine prähistorische Migration zwischen den Oberläufen des Rheins und der Donau nicht auszuschließen. Aufgrund der starken Besatztätigkeiten in diesem Raum wird ein Nachweis wohl kaum mehr zu erbringen sein.

Die Gemeine Forelle wird in drei Unterarten eingeteilt:
Mittelmeer Forelle - Pontokaspische Forelle - Atlantische Forelle

Salmo trutta macrostigma Duméril, 1858. Mittelmeer Forelle:

Nicht migrierende Formen im Eurasischen Einzugsgebiet des Mittelmeeres.
Vor ca. 500.000 Jahren erfolgte die Abspaltung von Salmo trutta macrostigma, gemeinsam mit der Marmorierten Forelle die früher zu Salmo trutta gezählt wurde, heute aber als eigene Art (Salmo marmoratus) gilt.
Im Vergleich zu den Atlantischen Forellen weisen die Mittelmeer Forellen mit durchschnittlich 57, eine etwas geringere Wirbelzahl auf. Eine sehr niedrige Zahl von Wirbeln (51-57) findet man jedoch auch bei marokkanischen Forellen, die den atlantischen Genotypen angehören. Bei einigen Formen zählt man die wenigsten Pylorusschläuche (etwa 20-30) von Salmo trutta.
Viele mediterrane Forellen kennzeichnet ein gedrungener Körperbau, eine stumpfe Schnauze mit kurzem Oberkiefer sowie ein hoher und kurzer Schwanzstiel. Die Jugendflecken sind bei der Bachform auch noch bei adulten Tieren zu sehen.
Die Mittelmeer Forelle ist heute in vielen Teilen ihres Verbreitungsgebietes durch Überfischung und Umweltverschlechterung (Wassernutzung und -verschmutzung) stark gefährdet.
Eine Besonderheit stellt der pelagisch in den mittleren bis größeren Tiefen des über 350 m tiefen Gardasees lebende Carpione dar, der auch schon als eigene Art Salmo carpio Linnaeus, 1758 beschrieben wurde. Er ernährt sich hauptsächlich von Zooplankton und Bodenorganismen und wird bis 50 cm lang und 1 kg schwer. Der Carpione laicht an unterseeischen Quellen nicht tiefer als etwa 50 m. Zwei getrennte Laichperioden (Juli/August und Dezember/Januar) sorgen für eine bessere Ausnützung der Laichplätze. Außerhalb der Laichzeit zeigen beide Geschlechter wenige, unregelmäßig geformte schwarze Flecken an den silbrig glänzenden Flanken und an den Kiemendeckeln. In der Laichzeit verschwinden die Flecken. Während die Männchen eine prunkvolle, gelbliche bis orange Laichfärbung annehmen, behalten die Weibchen ihr silbergraues Farbkleid. Wasserverschmutzung, Überfischung und der Besatz mit allochtonen Arten (Coregonus, Oncorhynchus) haben die Fangererträge dramatisch reduziert. Zwischen 1887 und 1967 wurden jährlich 7-46 t gefangen, 1985-1987 nur mehr 1-3 t. Seit 1988 besteht in Italien ein Erhaltungsprojekt wo Laichfische in Teichen gehalten und Jungfische aufgezogen werden. Ohne Erfolg blieben Versuche, den Carpione in andere Seen in Italien, Deutschland und Neuseeland einzubürgern.

Salmo trutta labrax Pallas, 1814. Pontokaspische Forelle:

Migrierende und standorttreue Formen im Einzugsgebiet des Schwarzen- und Kaspischen Meeres, sowie des Aralsees. Einschließlich der Quellregion des Euphrat.
Die Pontokaspische Forelle besitzt im Durchschnitt eine höhere Anzahl an Kiemenreusendornen (16-22) als die Atlantischen Forellen (13-18). Eine hohe Anzahl an Kiemenreusendornen ist jedoch auch bei mediterranen Forellen oft zu beobachten. Eine besonders niedrige Wirbelzahl ist vorherrschend (51-60). Der Schwanzstiel ist bei der Pontokaspischen Forelle im allgemeinen niedriger und länger als bei den mediterranen und atlantischen Formen. Dies ermöglicht daß die Fische (wie der Lachs) am Schwanzstiel gehalten werden können. Sowohl bei migrierenden als auch bei standorttreuen Populationen können auch fleckenlose Exemplare vorkommen.
Die großwüchsigen Seeforellen aus den Voralpenseen im Einzugsgebiet der Donau sind durch jahrzehntelangen Besatz mit allochthonen Material (Atlantik-Genotypen) in ihrer genetischen Integrität gefährdet und nur mehr in sehr wenigen Beständen rein erhalten geblieben. Die stationären Bachformen sind fast komplett verdrängt worden.
Im Sewan-See (Transkaukasien) und seinen Zuflüssen sind 5 Formen bekannt, die sich durch Wachstum, Laichzeit und Laichplätze unterscheiden sollen.
Die heute durch anthropogene Einflüsse stark reduzierte anadrome Form der Schwarzmeerforelle lebt im Schwarzen und Asowschen Meer, und steigt in die Flüsse Donau und Dnjepr, sowie in die Flüsse Kaukasiens auf. Aus den Flüssen im Nordosten der Türkei ist die migrierende Form verschwunden.
Die Pontokaspische Forelle erreicht eine Länge von bis zu 110 cm, meist jedoch 60-80 cm (3-7 kg). 1930 wurde im Wolfgangsee eine Seeforelle gefangen die 31 kg wog. Eine Wanderform, die vom Kaspischen Meer in die Kura zum Laichen aufstieg, erreichte ein Gewicht von bis zu 51 kg. Umweltverschmutzung und die Errichtung von Dämmen haben diese Population zu Verschwinden gebracht.

Salmo trutta trutta Linnaeus, 1758. Atlantische Forelle:

Stationäre und anadrome Formen im Einzugsgebiet des Atlantik von der Barentsee (Tscheskaja-Bucht) über Island den Britischen Inseln bis zum Douro auf der Iberischen Halbinsel sowie in Marokko, wo sie auch in den Zuflüssen zum Mittelmeer zu finden sind.
Atlantische Forellen wurden seit dem Jahre 1864 meist im Gefolge der englischen Kolonisation in zahlreichen Gewässern in Australien, 1884 in Nord- und 1905 in Südamerika sowie Süd- und Ostafrika mit Erfolg eingebürgert und sind heute künstlich, fast weltweit verbreitet. Die domestizierten Bach- und Seeforellen wurden fast ausschließlich aus Atlantik-Stämmen gezüchtet. Durch Besatzmaßnahmen sind die Atlantik-Genotypen heute auch in den Einzugsgebieten des Mittelmeeres und des Schwarzen Meeres weit verbreitet.
Zwei von der Norm abweichende Variationen leben in norwegischen Gewässern: Die Forellen zweier kleiner Seen im Hardangervidda Nationalpark zeigen eine dichte Fleckenzeichnung mit feinen schwarzen Punkten, ähnlich gezeichnete Forellen wurden auch in Marokko gefunden. Im Otra-Fluß in Südnorwegen lebt neben der normalen eine "marmorierte" Variante, die in der Zeichnung stark der Marmorierten Forelle (Salmo marmoratus) des Adriabeckens ähnelt. Hybridation mit Bachsaiblingen kann DNA-Analysen zufolge ausgeschlossen werden.

Lebensweise:

Das Wachstum ist je nach Unterart, Form, Lebensweise und Nahrungsangebot sehr unterschiedlich. Die Gemeine Forelle wird bis 1,4 m lang, 50 kg schwer und 14 Jahre alt, im Durchschnitt jedoch nur 40-70 cm lang, 1-5 kg schwer und 6-8 Jahre alt.

Die Geschlechtsreife wird je nach Lebensweise bei den Männchen mit 2-4 Jahren bei einer Länge von 20-40 cm und einem Gewicht von 0,1-1,0 kg und bei den Weibchen mit 3-5 Jahren bei einer Länge von 30-60 cm und einem Gewicht von 0,2-2 kg erreicht.

Die Laichzeit erstreckt sich je nach Klima, Unterart und Form von September bis März. Verschiedene Laichzeiten (Sommer und Winter) sind bei einigen lakustrischen Forellenformen aufgrund des Lebensraumes bzw. des Mangels an geeigneten Laichgründen entstanden. Beim Laichen werden vom Rogner überwiegend über kiesigem bzw. schottrigem Boden, flache 20-50 cm große, ovale Laichgruben geschlagen und die Eier in Intervallen abgelegt. Anschließend werden die Laichgruben wieder zugeschüttet. Die Eimenge beträgt 1.000-2.000 Stück je kg Körpergewicht, bei einem Eidurchmesser von 3-7 mm und einem Gewicht von 70-170 mg. Die Eientwicklung dauert je nach Wassertemperatur 55-200 Tage bzw. ca. 410 Tagesgrade. Die aktive Nahrungsaufnahme beginnt bei einer Länge von ca. 25 mm und einem Gewicht von ca. 100-120 mg.
Die Gemeine Forelle ist eher ein Einzelgänger und schließt sich normalerweise nicht zu Schwärmen zusammen.

Die Nahrung besteht vorwiegend aus Wirbellosen, aquatischen und terrestrischen Insekten (Anabolia, Chironomus, Limnophilus, Rhyacophila, Sialis) Krebsen (Bythotrephes, Carinogammarus, Chydorus, Crangon, Cyclops, Daphnia, Gammarus, Leptodora, Simocephalus), Schnecken (Radix) und Würmern sowie Fischen (Alburnus, Cottus, Coregonus, Perca, Phoxinus, Rutilus, Salvelinus).

Aufgrund der Lebensweise, des Lebensraumes und der Färbung sind drei Formen bekannt die bei allen drei Unterarten vorkommen können:
Bachforelle - Seeforelle - Meerforelle

Salmo trutta forma fario Bachforelle,

die eine standorttreue Süßwasserform ist und Flüsse und Bäche sowie seltener kleine Seen (künstlich eingesetzt bis in eine Höhe von 2.500 m N.N.) besiedelt.
Zur Laichzeit welche sich von Oktober bis Februar erstreckt, wandert sie ab August kurze Strecken (bis 300 m) in die Nebenbäche bzw. Quellgebiete.
Die Färbung hängt stark von Lebensraum und der Population ab, neben schwarzen Punkten treten vor allem oft hellgelb bis bläulich umrandete rote Punkte auf. Um über steinigem Grund gut in der Strömung stehen zu können, sind die Brust- und Bauchflossen der Bachforelle besonders breit.

Salmo trutta forma lacustris Seeforelle,

welche in tiefen, kalten Seen bis 1700 m N.N., Skandinaviens, des Alpenraums (Lunzer-, Hallstätter-, Wolfgang-, Traun-, Fuschl-, Mond-, Atter-, Walchen-, Chiem-, Boden-, Walen-, Zürich-, Zuger-, Vierwaldstätter-, Thunersee sowie Como- und Gardasee) und im Ohridsee sowie einige Seen im Nahen Osten vorkommt.
Zur Laichzeit werden die silberglänzenden Flanken stumpfer. Bei den Milchnern und Jungfischen treten neben den großen schwarzen unregelmäßigen Tupfen auch kleine rotbraune aber nie hell umrandeten rote Tupfen auf.
Zur Laichzeit wandern sie während 2-4 Wochen entweder (ab Juni) bis 180 km in die Oberläufe der Zuflüsse und laichen ab September oder wandern meist ab Oktober kurze Strecken in kleinere Zuflüsse oder seltener in Abflüsse bzw. laichen gelegentlich an kiesigen Stellen bei Quellaustritten im See selbst. Dabei steigen die Fische jährlich meist in die selben Flüsse auf.
Bei der Seeforelle des Ohridsees in Mazedonien/Albanien (von der jährlich etwa 150 t, ca. 43% des Gesamtertrags, gefangen werden) sind Sommer- und Winterlaichperioden feststellbar. Sie wurde mit mäßigem Erfolg auch in Nordamerika eingebürgert.
Die Jungfische bleiben 1-3 Jahre in den Flüssen, meist wandern sie jedoch während des ersten Sommers, bei Niedrigwasser in die Seen ab. Die Seeforelle wandert im See bis zu 40 km/Tag (bis 2 km/h) meist am Tag oder Abend und hält sich gern im Bereich der Sprungschicht bei 10-15 Grad C auf. Jüngere (Schwebforellen) halten sich dabei meist in Ufernähe, ältere (Grundforellen) oft in größerer Tiefe auf. Für die Bewirtschaftung ist wesentlich, daß nur die Seeforelle in der Lage ist die (oft verbutteten) Seesaiblingsbestände zu regulieren und dadurch das Durchschnittsgewicht dieser zu erhöhen.

Salmo trutta forma trutta Meerforelle,

die eine anadrome Wanderform ähnlich wie der Atlantische Lachs ist und von Juli bis November zum Laichen, auf festen Wanderrouten teilweise bis über 1.000 km in die Flüsse aufsteigt. In einigen Flüssen gibt es auch einen Frühjahrsaufstieg.
Während des Laichaufstiegs färben sich Bauch und Flanken gelborange. Anders als beim Lachs zeigen Meerforellen dann eine starke Fleckenzeichnung, die sich entlang der ganzen Körperlänge bis zum Bauch hin erstreckt. Die schwarzen Tupfen werden oft gelblich umrandet, daneben können vor allem bei Milchnern rotbraune Tupfen auftreten. Nach dem Laichen bleiben die Fische oft 1-3 Monate in der Nähe der Laichplätze ehe sie wieder die Rückwanderung antreten um nach 1-2 Jahren im Meer wieder (bis zu 5 mal) aufzusteigen. Junge Meerforellen unterscheiden sich in Färbung und Zeichnung kaum von gleichalten Bachforellen. Erst beim Verlassen des Süßwassers bekommen die Meerforellen einen graugrünen bis silberblauen Rücken, silberglanzende Flanken und unregelrnäßig runde bis X-förmige schwarze Flecken. Die Jungfische bleiben je nach geographischer Breite, und klimatischen Bedingungen 1-5 Jahre in den Flüssen und wandern mit einer Größe von 15-25 cm ins Meer ab, wo sie sich 1-5 Jahre in Küstennähe aufhalten. Meerforellen sind nicht so gut an das Leben im Meer angepaßt wie der Lachs und wachsen im Süßwasser besser, im Meer aber schlechter als der Lachs.
Bei einem Durchschnittsalter von 4 bis 6 Jahren erreichen Meerforellen eine Größe von 80-100 cm (10-15 kg).

Bedeutung:

Der Fang der Meerforelle erfolgt mit verschiedenen Kiemennetzen, im Meer oft mit Fangleinen und verschiedenen Reusen und beim Laichaufstieg auch mit Fallen und Hamen.

Im Iran (Shahsawar) wurden Mitte der Neunziger Jahre jährlich etwa 7.600 t Meerforellen gefangen, dabei wurden in den Neunziger Jahren zwischen 155.000 und 800.000 Setzlinge mit 5-20 g in die Flüsse oder Smolts mit über 40 g im Kaspischen Meer ausgesetzt.

1990 wurden in der Wieprza ca. 50 t Meerforellen gefangen, die Großteils oberhalb der Stauanlagen wieder ausgesetzt wurden. In Norddeutschland werden jährlich über 1,5 Mio. Meerforellen ausgesetzt, die Rückfangquote der Brütlinge beträgt ca. 0,3 %.

Im Bodensee wurden in den 30er bis 50er Jahren jährlich 10-13 t und in den 60er bis 80er Jahren ca. 5 t Seeforellen gefangen. Der Fang erfolgt mit Kiemennetzen mit einer Maschenweite von 80-120 mm. Nach einem Fang zeigt die Seeforelle deutliches Netzvermeidungsverhalten und umschwimmt regelrecht die Netze.
Am Vierwaldstättersee z. B. werden jährlich über 250.000 Seeforellen Setzlinge besetzt.

Die Gemeine Forelle ist die wichtigste Salmonidenart für die Sportfischerei in Mitteleuropa.
Die Bachforelle wird vor allem mit der Flugangel und Trockenfliege gefangen.
Die Seeforelle wird meist mit der Schleppangel und System oder Löffel, Blinker und Wobbler vom Boot aus gefangen.
Die Meerforelle wird überwiegend mit der Spinnangel und Blinker bevorzugt zu Beginn der Laichwanderung gefangen.

Alle drei Unterarten und Formen werden in den Verbreitungsgebieten getrennt künstlich vermehrt und in zahlreiche geeignete Gewässer ausgesetzt. Da aber hauptsächlich Atlantik Bachforellen gezüchtet werden sind die anderen Unterarten durch den Besatz solcher Fische besonders gefährdet und stark zurückgegangen. Um die genetische Vielfalt der besonders angepassten Populationen zu erhalten sollte in Zukunft auf diesen Umstand bei der Bewirtschaftung besonders geachtet werden.

Als Richtwert für den Besatz von Vorgestreckten mit 3-4 cm in Aufzuchtbächen, gelten je nach Breite und Bonität 1-10 Stück/Laufmeter. Dabei kann bei einer Überlebensrate von 40-60 % mit einem Ertrag von 20-200 kg/ha hochwertiger 10-12 cm langer Einsömmeriger Besatzfische gerechnet werden.

Dies ist ein kleiner Auszug aus dem Buch:

LACHSFISCHE (Salmoniformes): Biologie und Aquakultur
von Martin Hochleithner

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